Organisation de la chromatine : 7 faits intéressants à connaître

Table des matières

La chromatine contient de l'ADN et des protéines

La division cellulaire ou le cycle cellulaire dans les cellules eucaryotes induit des changements importants dans la structure chromosomique. Dans les cellules eucaryotes présentes dans le G0 phase (phase sans division) et celles des phases initiales du cycle cellulaire, telles que les phases G1, S et G2 (stades d'interphase), la chromatine (matériel chromosomique) est amorphe et dispersée de manière aléatoire dans des parties spécifiques du noyau .

En phase S, Réplication de l'ADN (duplication) se produit, qui est déjà présent à l'état amorphe. Ainsi, chaque chromosome produit deux chromatides sœurs (appelées chromosomes sœurs) qui restent liées l'une à l'autre même après la fin de la réplication.

La chromatine devient significativement plus condensée pendant la prophase de la mitose, apparaissant dans un nombre spécifique de chromatides sœurs spécifiques à l'espèce.

La chromatine comprend des structures filiformes contenant des protéines et l'ADN est à peu près équivalent à des masses. Une petite quantité d'ARN est généralement présente dans la chromatine. Dans la chromatine, les protéines sont étroitement liées à l'ADN. Ces protéines sont appelées histones. L'ADN adhère aux protéines histones pour former des éléments constitutifs de la structure de la chromatine, appelés nucléosomes.

organisation de la chromatine
Figure : L'organisation de la chromatine est soutenue par les structures composées d'ADN et de protéines Histone https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Figure_04_03_05a.jpg#/media/File:Figure_04_03_05a.jpg

De même, de nombreuses protéines non histones sont également présentes dans la chromatine. Les protéines histones sont généralement impliquées dans la régulation de l'expression des gènes ainsi que dans le maintien intégral de la structure chromosomique.

En commençant par les nucléosomes, l'ADN chromosomique eucaryote est emballé dans une progression de structures de niveau supérieur qui donnent finalement une conception compacte connue sous le nom de chromosome qui peut être vue à l'aide d'un microscope à faible grossissement (microscope optique). On peut facilement comparer cette structure compacte facilement visible avec l'ADN d'une bactérie.

Les histones sont constituées de protéines basiques

  • Les histones existent dans la chromatine de presque toutes les cellules eucaryotes.
  • Les histones ont un poids moléculaire compris entre 11,000 21,000 et XNUMX XNUMX kilodaltons.
  • Les histones ont une abondance d'acides aminés comme la lysine et l'arginine (environ 25%) qui sont de nature basique.
  • Les protéines histones présentes dans les cellules eucaryotes sont classées en cinq classes différentes en fonction de leur composition en acides aminés et de leur poids moléculaire. Ce sont à savoir : H1, H2A, H2B, H3 et H4. 

Les protéines histones telles que H1, H2A et H2B présentent la similitude de séquence la plus faible parmi les eucaryotes.

sous-unités d'histone
Figure : Le nucléosome est composé d'ADN et d'un complexe protéique Histone (noyau). Le noyau d'histone est composé de diverses sous-unités de protéines https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nucleosome_organization.png

Les protéines histones H4 ont des fonctions conservées, et seulement 2 des 102 résidus d'acides aminés sont différents parmi les résidus d'acides aminés des protéines histones H4 de pois et de vache. Seuls huit résidus d'acides aminés diffèrent dans les résidus d'acides aminés de la levure et des humains. La séquence d'acides aminés est presque identique chez tous les eucaryotes.

Chaque type d'histone a des variations dans les structures et la séquence d'acides aminés ; c'est parce que les chaînes latérales de l'acide aminé sont manipulées enzymatiquement par glycosylation, phosphorylation, ADP-ribosylation et acétylation ou méthylation. Ces modifications chimiques peuvent affecter la forme, la charge électrique nette et diverses autres propriétés des histones. Ils affectent également les propriétés fonctionnelles et structurelles de la chromatine et régulent la transcription.

Les nucléosomes sont les unités structurelles de la chromatine

Un chromosome eucaryote est une forme très compacte de molécule d'ADN ayant une longueur d'environ 105 micromètres, qui va s'insérer dans le noyau d'une taille d'environ 10 micromètres. Ce compactage comprend divers niveaux d'événements de pliage et de superenroulement continus.

Le traitement des chromosomes pour un dépliement partiel révèle que certaines billes étroitement liées de protéines telles que des structures sont régulièrement présentes.

Ces structures de « billes sur une chaîne » sont en fait des complexes de protéines histones et d'ADN. La perle (ADN et histones) et l'ADN de connexion entre les deux perles forment un nucléosome. Un nucléosome est l'unité structurelle de la chromatine d'ordre supérieur (chromosomes) présente dans une cellule.

Chaque perle d'un nucléosome se compose de huit molécules d'histone : deux duplicata chacune de H4, H3, H2A et H2B. Un seul nucléosome contient 200 pb d'ADN, dont 146 pb d'ADN sont étroitement enroulés autour du noyau d'histone.

En revanche, l'ADN restant agit comme un ADN de liaison entre deux billes de nucléosomes et se lie à la sous-unité H1 de la protéine histone.

histone détaillée
Figure : L'emballage serré des nucléosomes et la présence de formes actives et silencieuses font partie de l'organisation de la chromatine

Lorsque la chromatine est traitée avec des enzymes digérant l'ADN, elle provoque une digestion sélective de l'ADN de liaison, entraînant le détachement des particules d'histone contenant 146 pb d'ADN lié qui a été protégé des enzymes digérant l'ADN.

Les scientifiques ont purifié avec succès le nucléosome et après des études de diffraction des rayons X, il a été observé qu'un nucléosome composé des huit molécules d'histone avec de l'ADN enroulé autour de lui qui est présent sous la forme d'une superbobine solénoïde gaucher.

Des études ultérieures ont justifié l'ADN eucaryote sous-enroulé malgré la présence de protéines qui sous-tendent l'ADN. Cela montre que les nucléosomes avec enroulement solénoïde de l'ADN sont en fait un type de superenroulement qui peut être possédé par l'ADN sous-enroulé (surenroulé négativement). Pour un emballage serré de l'ADN sur les histones, les protéines doivent éliminer environ un tour de l'ADN.

Lorsque les protéines du noyau du nucléosome se lient à un ADN circulaire dans un état détendu, cela induit un surenroulement négatif dans l'ADN circulaire fermé. Étant donné que ce processus de liaison ne casse pas l'ADN ou ne modifie pas le nombre de liaison, le développement d'un superenroulement solénoïde négatif devrait avoir un certain superenroulement positif pour la compensation dans la zone non liée de l'ADN.

Les topoisomérases eucaryotes peuvent traiter le superenroulement positif en relaxant le superenroulement positif (non lié) et en laissant le superenroulement négatif fixé (par le site d'où il est lié aux protéines centrales de l'histone), ce qui entraîne une diminution nette du nombre de liaison . Certes, les topoisomérases se sont avérées indispensables pour associer la chromatine obtenue à partir des histones et l'ADN circulaire in vitro.

La séquence de liaison de l'ADN aux protéines histones affecte également la force de liaison et d'autres paramètres de la liaison de l'ADN aux histones. Les protéines histones ne se lient pas au hasard à l'ADN. Bien que le mécanisme ne soit pas clairement compris jusqu'à présent, les protéines Histone préfèrent se lier à l'ADN de la séquence riche en AT (séquence ayant beaucoup de paires de bases AT).

La liaison étroite de l'ADN sur le centre des histones du nucléosome nécessite une compression mineure du sillon dans l'ADN aux points de liaison. De plus, il devrait y avoir quelques (2 ou 3) paires de bases AT pour rendre le processus de compression plus réalisable.

Plusieurs autres protéines sont également nécessaires pour positionner avec précision l'ADN sur le noyau des histones nucléosomiques. Dans quelques organismes, plusieurs protéines interagissent avec une séquence d'ADN particulière et aident à former un complexe avec le noyau d'histone nucléosomique. Ce processus module également l'expression des gènes chez les eucaryotes.

Des nucléosomes aux structures d'ordre supérieur

L'enroulement de l'ADN autour d'un noyau d'histone de nucléosome raccourcit la longueur de l'ADN d'environ sept fois. Le compactage dans un chromosome est aussi élevé que 10,000 30 fois soutenu par une preuve adéquate de la présence de l'organisation chromosomique d'ordre supérieur. Certains chromosomes isolés montrent que les nucléosomes existent dans des structures hautement organisées connues sous le nom de fibre de XNUMX nm.

Ce type d'emballage nécessite une molécule d'histone H1 par nucléosome. L'organisation des nucléosomes en fibres de 30 nm n'est pas présente sur l'ensemble du jeu de chromosomes est entrecoupée de zones où l'ADN est lié à des protéines non histones spécifiques de la séquence. La structure à 30 nm apparaît en outre dans la région où se déroule l'activité transcriptionnelle.

Les zones dans lesquelles les gènes sont en cours d'expression ou de transcription sont évidemment dans un état moins ordonné contenant très peu ou peu de sous-unités d'histone H1. La fibre de 30 nm est considérée comme le deuxième degré d'association de la chromatine, donnant une compacité 100 fois supérieure à l'ADN.

Bien que le mécanisme exact du superenroulement de niveau supérieur ne soit toujours pas clairement compris, il semble que certaines régions de l'ADN interagissent avec l'échafaudage nucléaire.

La région d'échafaudage (où l'ADN se lie à l'histone d'un nucléosome) est rarement séparée par une boucle d'ADN longue de 20 à 100 kpb. Cet ADN en boucle peut également contenir des gènes apparentés. Par exemple, chez la drosophile, les gènes codant pour les histones se regroupent en boucles et se lient à l'échafaudage.

L'échafaudage semble contenir peu d'autres protéines, beaucoup d'histone H1 (située dans la structure interne de la fibre) et de la topoisomérase II. La présence de topoisomérase II souligne en outre la relation entre la structure de la chromatine et le sous-enroulement de l'ADN.

La topoisomérase II est si vitale pour le maintien de la structure de la chromatine que les inhibiteurs de l'enzyme topoisomérase II sont capables de tuer les cellules en division. Ces inhibiteurs favorisent la rupture des brins mais ne permettent pas à la topoisomérase II de sceller ces ruptures.

La preuve existe pour des couches supplémentaires d'association dans les chromosomes eucaryotes, chaque couche augmentant considérablement le niveau de compactage.

niveaux d'organisation de la chromatine
Figure : différents niveaux d'organisation de la chromatine https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Figure_10_01_03.jpg#/media/File:Figure_10_01_03.jpg

La structure de la chromatine de niveau supérieur change vraisemblablement d'un chromosome à l'autre, à l'intérieur d'un chromosome, et d'une condition à l'autre l'existence d'une cellule. Cependant, aucun modèle n'est capable d'expliquer ces structures. Bien que la règle soit claire : dans les chromosomes eucaryotes, la compaction de l'ADN a un type de condensation bobines sur bobines.

Le mot « chromosome » fait référence à un acide nucléique, qui est le réservoir de l'information génétique d'un organisme. De même, ce terme est également utilisé pour les structures colorées compactes visibles dans le noyau d'une cellule colorée colorée visible au microscope.

Maintien des structures chromosomiques condensées par les protéines SMC

La troisième classe de protéines de la chromatine, avec les histones et les topoisomérases, est constituée des protéines SMC (maintenance structurelle des chromosomes). La construction de la structure des protéines SMC contient cinq domaines particuliers.

L'amino-terminal carboxy-terminal du domaine globulaire joue un rôle dans l'hydrolyse de l'ATP et est associé aux motifs enroulés en hélice attachés au domaine charnière. Ce sont des protéines dimères qui forment un complexe en forme de V qui est également connecté au domaine charnière.

Le domaine C et N vient à proximité pour finaliser la formation du site hydrolytique de l'ATP aux deux extrémités du complexe V. Les protéines répertoriées dans la famille SMC se trouvent généralement dans de nombreux organismes vivants, des microbes aux mammifères. Les eucaryotes ont en gros deux types de protéines SMC, à savoir les condensines et les cohésines.

Les cohésines sont supposées avoir un rôle important dans la jonction des chromatides sœurs après la réplication jusqu'à ce qu'elles se condensent pour former le chromosome à la métaphase. Cette interaction est importante car les chromosomes doivent se détacher correctement pendant la division cellulaire.

Bien que les mécanismes bien expliqués par lesquels les cohésines relient les chromosomes frères et l'importance de l'hydrolyse de l'ATP ne soient pas clairement compris. Alors que la cellule se prépare à entrer en mitose, la condensine joue un rôle important dans la condensation chromosomique.

Dans des conditions in vitro, les condensines interagissent avec l'ADN et forment des superbobines positives ; la restriction de la condensine provoque un enroulement excessif de l'ADN, au lieu d'un sous-enroulement initié par la liaison du nucléosome. Les mécanismes exacts par lesquels la condensine favorise le compactage de la chromatine ne sont pas encore clairement compris.

Niveau d'organisation dans l'ADN bactérien

Nous sommes sur le point de discuter de structure détaillée des chromosomes bactériens. L'ADN bactérien se présente sous la forme d'une structure compacte appelée nucléoïde. Il occupe une grande partie du volume cellulaire (Figure). L'ADN rejoint la membrane interne de la membrane plasmique à plusieurs endroits.

En comparaison avec la chromatine eucaryote, moins de détails sont connus sur le nucléoïde. Dans E. coli, une structure semblable à un échafaudage semble organiser le chromosome circulaire fermé en un arrangement de boucles, comme illustré ci-dessus pour la chromatine. Cependant, l'ADN bactérien ne semble pas avoir de structure similaire aux nucléosomes eucaryotes.

Bien qu'E. coli possède plusieurs protéines similaires aux histones eucaryotes (elles sont généralement dimères (Mw 19,000 XNUMX KDa), elles sont peu stables et se dégradent en quelques minutes. Ainsi, elles ne se présentent pas sous la forme d'un complexe d'histones ADN. Le chromosome bactérien fournit des informations génétiques plus accessibles ; par conséquent, il est considéré comme une bio-macromolécule très dynamique.  

Chromosome bantérien
Figure : L'ADN bactérien est présent sous la forme d'un chromosome unique connu sous le nom de nucléoïde et de plasmides (ADN extra-chromosomique) https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plasmid_(english).svg#/media/File:Plasmid_( anglais).svg

La bactérie se divise par fission binaire (un type de division cellulaire), et cela prend environ 15 minutes. En revanche, une cellule eucaryote commune n'entre pas dans le cycle de division pendant des heures, voire des mois. De même, une partie très importante de l'ADN procaryote est utilisée pour coder l'ARN et la protéine.

Des taux accrus de métabolisme cellulaire chez les microbes impliquent qu'une proportion élevée de l'ADN subit une transcription ou une réplication à un moment donné par rapport aux cellules eucaryotes.

Conclusions

Dans cet article, nous avons discuté des aspects cruciaux de l'empaquetage de l'ADN et des structures d'ordre supérieur. Pour mieux comprendre ce sujet, veuillez consulter notre article sur Superenroulement de l'ADN.

Questions-réponses d'entretien

Q1. Quelles sont les fonctions et la structure d'un chromosome ?

Réponse  Les chromosomes ont une forme de fil et sont placés à l'intérieur du noyau d'une cellule eucaryote. Les procaryotes n'ont pas de chromosomes multiples. Au lieu de cela, ils ont généralement un seul chromosome circulaire appelé nucléoïde. Les chromosomes sont de l'ADN (généralement une seule molécule d'ADN) et des protéines (histones et certaines protéines non histones). La fonction exclusive des chromosomes est qu'ils portent des gènes responsables de l'hérédité des traits génétiques et du transfert de l'information génétique aux descendants.

Q2. Comment les changements dans la structure des chromosomes peuvent-ils affecter un individu ?

Réponse De nombreux facteurs sont responsables des changements structurels des chromosomes. Ces changements pourraient entraîner des différences dans l'expression des gènes d'un individu, ce qui finirait par entraîner des changements dans l'expression des protéines et dans les fonctions corporelles. 

Q3. Comment une très longue structure d'ADN s'insère-t-elle dans les petits noyaux ?

Réponse L'ADN est présent dans les chromosomes a une longueur de centimètres. Il s'insère dans le noyau ayant des rayons de l'ordre du micromètre à l'aide d'acides nucléiques liant les protéines histones. L'ADN des chromosomes est chargé négativement, qui se lie aux protéines histones chargées positivement pour former des nucléosomes. Un seul nucléosome enveloppe 146 paires de bases d'ADN, faisant 1.65 tour sur le noyau d'histone. 

Q4. Quels sont les deux types de chromosomes ?

Réponse Selon le sexe d'un individu, les chromosomes sont divisés en deux catégories

  1. 1- Autosomes (responsables du fonctionnement de l'organisme. Ils sont au nombre de 44, 22 paires)
  2. 2- Allosomes (Chromosomes sexuels, responsables du fonctionnement des caractères sexuels secondaires ils sont au nombre de 2, une paire)

Les humains ont des autosomes (22 paires) et des allosomes (une paire) ou des chromosomes sexuels.

Q5. Nommez les composants des chromosomes eucaryotes.

Réponse Les chromosomes des eucaryotes sont principalement composés de composants protéiques (histones et non-histones), de composants d'acide nucléique (ADN et petite quantité d'ARN) et de certains ions métalliques, etc.

Q6. Que se passerait-il si une personne avait un chromosome supplémentaire ?

Réponse Des chromosomes supplémentaires dans les cellules d'une personne entraînent des anomalies chromosomiques.

La présence d'une copie supplémentaire du 21e chromosome (trisomie) conduit au syndrome de Down. Le syndrome de Klinefelter est causé par un chromosome X supplémentaire chez l'individu, faisant son génotype 44+XXY.

Q7. Quels sont les types de chromosomes en fonction de la position du centromère ?

Réponse ils sont quatre types de chromosomes en fonction de la position du centromère

  1. Métacentrique
  2. Sous-métacentrique
  3. Acrocentrique
  4. Télocentrique

Q8. Mentionnez deux façons de classer les chromosomes.

Réponse Les chromosomes sont classés selon plusieurs critères :

  1. Basé sur position du centromère :
  • Métacentrique : Le centromère est présent au milieu du chromosome
  • Sous-métacentrique : Centromère est présent près du milieu du chromosome
  • Acrocentrique : Centromère est présent près d'une extrémité du chromosome
  • Télocentrique : Le centromère est présent à la position terminale du chromosome 
  • Basé sur chromosomes sexuels :
  • Autosomes : Responsable des fonctions normales du corps
  • Allosomes : responsable des caractères sexuels secondaires

Q9. Que sont les histones ? Quelles sont leurs fonctions importantes ?

Réponse Les histones sont des protéines de liaison à l'ADN basiques et chargées positivement (puisque l'ADN est chargé négativement) qui aident au superenroulement de l'ADN. Les histones forment un noyau qui favorise l'enroulement de l'ADN. Ainsi, la liaison aux histones est responsable de la régulation de l'expression des gènes.

Q10. Combien de types d'histones sont présents dans les cellules eucaryotes ?

Réponse Cinq types de protéines histones se trouvent dans les cellules eucaryotes. Sur cinq, quatre sont impliqués dans la formation du noyau histone du nucléosome (H2A, H2B, H3 et H4), tandis que H1 se lie à l'ADN à la surface du nucléosome.

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